来源：中国林业网 木材材质是林木质量的一个重要内容，是现代林木育种方案中必须要考虑的一部分。自20世纪60年代以来，我国营造了大面积人工林，但由于未能按照木材最终用途对木材的要求营造人工林，并实行定向培育，从而导致现已成林的木材难以适应市场的需要。因此很有必要加强木材材质遗传变异方面的研究，尤其要加强对优质速生阔叶用材树种遗传变异的研究，为人工林定向培育选择优良品种提供依据。杨树是我国短周期工业用材林首选树种，据统计，我国现有杨树人工林面积600万hm2，占全国人工林面积的19%，是世界其他国家杨树人工林总面积的4倍。文中根据国内外杨树材质性状的遗传学研究现状及进展，探讨如何利用材质性状的遗传变异规律进行杨树木材性状遗传改良。
1 杨树人工林材质性状的遗传学研究现状
杨树人工林材质性状的遗传学研究在世界各地均引起了人们的重视，以木材密度和纤维长度研究较多。国外关于这2个性状的遗传学分析开始较早，研究树种涉及到美洲山杨（ P. tremuloides Michx.）、欧洲山杨（ P.tremula L.）、大齿杨（ P. grandidentata Michx.）、毛果杨（ P. trichocarpa Torr & Gray）、香脂杨（ P. balsamifera L.）以及欧美杨［ P.x euramericana (Dode)Guinier.］等树种。木材密度的研究表明：虽然木材密度的变异规律没有一致性结论，但都表明了木材密度受中等至强度的遗传控制*[1～5]，对杨树的纤维长度及其变异模式研究的结果显示：不同树种间、不同无性系间及个体内树干纵向和横向间存在着较大差异*[6～12]。
我国对杨树木材密度和纤维长度的研究起步较晚，始于20世纪80年代，涉及到速生杨*[13]、黑杨*[14]、美洲黑杨［15，16］、山杨［17］、群众杨［18］、青杨*[19]、大青杨［20］等树种，但大多数研究只对木材密度和纤维长度在林分间及林分内个体间或个体内的差异显著性作了分析，对其遗传变异规律的研究仍很有限。种源（产地）水平上的研究显示：杨树木材纤维长度、宽度和基本密度在不同种源（产地）间的差异显著*[20]；而无性系间的研究表明：纤维长度、宽度及木材基本密度在无性系间差异显著至极显著，木材密度及纤维长度大多受中至强度的遗传控制*[16，17，20，22]。另外，木材解剖结构中的微纤丝角、组织比量、木纤维壁腔比与木纤维腔径比等性状都是判定纸浆材的重要指标。而从现有报道来看，对这些性状的研究仅限于利用它们作为杨树幼龄材与成熟材界定的标准以及是否符合造纸原料的要求*[23]等。目前，对这些性状遗传特性的研究还未广泛开展，显然，加强这些性状的遗传学研究对杨树纸浆材的遗传改良和定向培育具有重要的指导意义。
关于杨树木材化学成分遗传学的研究主要集中在纤维素和木素含量方面。Einspaher1967)曾经对响叶杨进行过研究，通过分析发现响叶杨木质素含量的遗传力达到0.58*[6]。Khurana（1983）等分析了缘毛杨( Populus ciliate Wall ex. Royle)的18个种源的木材化学成分与生长性状的遗传相关，每个种源分析雌雄5株，结果显示木质素含量与胸径呈显著的正相关，并观测到木质素含量随生长性状（高度、胸径）的变异在雌株中要比在雄株中更大*[24]。在我国，对不同杨树树种、同一树种不同种源（产地）以及成、幼龄林间化学成分的差异性分析较多*[23]。不同无性系间化学成分的分析仅见邢善湘等（1994）对7个杂种毛白杨无性系综纤维素含量的分析，结果表明，综纤维素含量在77.64%～79.55%的范围内。我国杨树木材化学成分的遗传学研究还需进一步深入*[25]。
杨树木材物理力学性质方面的研究较普遍，涉及到木材的弹性模量、抗弯、抗拉强度、热学等性状*[22，25～29]，但对其遗传变异规律进行分析的报道不多。仅见邢新婷等（2000）曾对三倍体毛白杨无性系木材的热学性质的遗传分析的报道，研究表明热学性质在无性系间存在显著差异，比热系数、导热系数和导温系数的无性系重复力分别为 0.59、0.77和 0.62，表明三倍体毛白杨无性系木材的热学性质受到较强的遗传控制*[30]。显然，加强木材物理力学性状的遗传学分析，根据用材目标的要求，可为制订最佳培育措施提供科学依据。
性状间的相关关系在制定林木改良策略时极为重要。生长对木材材质的影响一直是人们讨论的热点问题。不同杨树树种有生长性状与木材基本密度相关关系不一致的报道。有些研究表明，木材密度与生长性状存在微弱的负相关*[1，2，7，16，21，31]。也有一些研究显示：杨树树种的木材密度与生长性状间不相关*[6，14，18，22，32]。但Kenneddy等(1959)的研究表明杨木比重随生长加速而增大。与上相似，有研究结果显示纤维长度与生长速度的环境相关虽呈负相关性*[34，35],但有些树种的研究表明，纤维长度与生长速度之间的遗传相关并非负相关，如姜笑梅等(1994)对美洲黑杨派无性系的研究发现纤维长度与树高、胸径呈正遗传相关性，遗传相关系数分别为0.409和0.323。目前，其他材质性状与生长性状的遗传相关研究还很少，但从已有的研究结果看，尽管材质性状与生长性状存在一定的表型相关，但它们之间的遗传相关大多很小，或是完全无相关。材质性状间的遗传相关研究最多的仍是木材密度和纤维长度*[１1，36]。关于其它材性指标间的遗传相关，也有一些零星的研究报道。Ivkovich(1996)报道杨木导管长度与木纤维长度之间存在显著的遗传正相关性。潘惠新等（1997）对杂交杨无性系的研究表明，年轮密度和年轮宽度间呈弱度负相关；年轮宽度与早材宽度、晚材宽度间呈密切正相关，而与晚材率的遗传相关很弱；与此相似，年轮密度与早、晚材密度紧密正相关，而与早、晚材密度比值遗传相关很弱*[33]。目前，有关毛白杨材质性状中的组织比量、纤维壁腔尺寸、木素含量等性状间以及它们与生长性状间的相关性研究仍未见报道，加强这方面的研究对纸浆林毛白杨无性系性状的间接选择及定向培育具有重要的实践意义。
2 杨树材质性状遗传改良存在的问题及展望
2.1 存在的问题
综述以上杨树木材材性的基础研究，在解剖性状和超微构造、化学组成、物理力学性质；不同种源、群体、无性系间及个体间和个体内的木材性状变异、营林措施对材质的影响等方面做了大量的工作，然而，将材质性状与遗传分析结合起来的研究仍很有限，将生长性状和材质性状联合起来进行遗传改良和定向培育的研究更少。已有的研究表明，杨树木材材质性状多具有较强的遗传力，通过育种可能获得的增益大小取决于选种性状的遗传力。这些性状对于选择和淘汰均能迅速响应。但分析杨树木材品质中存在的一些致命弱点，如木材密度较低、湿心材比例较大等缺陷至今仍未得到改良，正反映了木材科学和遗传改良工作的脱节之处。
杨树木材性状的遗传改良还存在2个明显的薄弱环节。一是木材形成的基础研究不足，二是遗传改良基本上还处在仅仅利用已有的木材性状的遗传变异的阶段。要使得木材品质遗传改良有较大的发展，必须从木材性状形成的基础理论研究入手，了解木材形成的遗传调控机理，从而实现对木材性状的遗传操作。要真正实现对于木材形成进行遗传调控，必须要将传统的木材和组织解剖与现代分子生物学结合起来，把研究对象由传统的木材转移到有生命活动的活立木木材形成过程及其调控机理等方面。
2.2 展望
自20世纪60年代以来，随着木材科学技术工作者和遗传改良工作者的交叉和结合，形成了一系列新兴的木材品质的生物技术改良方法。木材品质遗传改良学家试图通过对林木群体中木材品质遗传变异的利用、木材形成过程中木材品质的遗传调控和目的基因的识别、分离和转移等技术，进行木材材质性状的定向遗传改良*[37]。目前，杨树木材材性的基因改良，从培养纸浆材出发，以降低林木中木质素含量和改良木质素组成为目的的研究较多。Baucher等（1996)将从毛果杨×美洲黑杨（ P. trichocarpa Torr. et Groy × P.deltoides Marsh.）分离出来的控制木质素合成的一种酶（CAD）的cDNA通过农杆菌进行正义和反义转化到欧洲山杨×银白杨（ P. tremula L. × P. alba L.）中，结果表明3个反义转化和2个共抑制的品系的木质部组织的CAD活性下降70%。虽然木质素的含量和单体组成没有改变，但间苯三酚显色反应和碱处理反应都发生了变化，木质素的醛基数量发生了改变。纸浆实验表明卡巴数减少，但不影响纤维素降解。这说明CAD活性的降低不影响纤维素的含量，而且可减少制浆过程中有害物质的产生*[38]。Doorsselaere(1995)构建了反义和有义的一种催化木质素单体形成的酶—咖啡酸羟基转移酶（COMT）基因，并导入欧洲山杨×银白杨中，有2株COMT活性减少了50%，但对木质素单体组成影响不明显，另2株COMT活性减少了95%，木质素含量没有明显降低，但其丁香醛基/愈创木基比（S/G）下降为原来的1/7，木质素呈微红色，这对制浆加工是有利的*[39]。在我国也开展了这方面研究，如中国林业科学研究院林研所的科研人员在分离控制木质素合成酶方面的研究。显然，以降低杨树林木中木质素含量的材性基因改良已成为纸浆材林木遗传育种工作者研究的重要课题。
木材品质的生物技术改良方法不仅从木材形成的源头上避免或克服了木材天然缺陷的形成，改进了木材品质，而且在减少和降低因改进木材天然缺陷而带来的各种物理能耗、化学改性带来的环境压力等方面均具有重要意义。但是，基因工程在改良杨树木材材质性状上的研究刚刚开始，对于木材性状的遗传调控还处于积累基本资料阶段。如高密度基因图谱的构建，一些控制木纤维、密度及木质素的数量性状基因（QTL）的定位等。遗传图谱的建立是整个基因组进行系统研究的基础，主要QTL定位将使鉴定控制这些数量性状基因成为可能，有利于育种策略和分子标记辅助育种，加速林木改良进程。杨树作为重要的纸浆材树种，深入开展杨树材质性状的基因工程研究，不仅具有很大的经济效益，而且在理论上对实现定向培育、缩短育种周期也具有重要意义。
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